因对番茄生长也无影响(Simkin等，2004)。定位研究表明，番茄和拟南芥
CCDl均定位于细胞质而拟南芥CCD7和CCD8则定位于质体(Simkin等，
2004；Auldridge等，2006)。拟南芥CCDl的功能尚不完全清楚，但番茄该基
因在芳香物质β一紫罗兰酮和牻牛儿基丙酮合成中起着重要作用(Simkin等，
2004；Auldridge等，2006)。
    不少果实芳香物质来源于类胡萝卜素降解，前文图3—1列出了常见的源于
类胡萝卜素降解的芳香物质及其可能的前体。负责此类芳香物质形成的CCD基
因已经在番茄、葡萄和甜瓜等果实中得到分离。
3．3．3阿朴类胡萝卜素的合成
    阿朴类胡萝卜素是C40类胡萝卜素降解的产物，多数形成途径尚不清楚。胭
脂树种子色素和藏红花色素的合成途径和编码基因已完全清楚和获得(王伟杰和
徐昌杰，2006)，但同类研究在果实上尚未取得实质性的进展。
3．4类胡萝卜素的贮存
    类胡萝卜素在果实组织中的积累除了受合成和降解强度的影响，还与果实组
织贮存类胡萝卜素的能力有关。与类胡萝卜素伴随蛋白的结合以及酯化是果实类
胡萝卜素的两种主要贮存方式(Howitt和Pogson，2006)。
    类胡萝卜素与伴随蛋白的结合在植物、动物和人体上均十分普遍，Vishn—
evetsky等(1999)对这一贮存方式的研究进展进行了综述。幼果类胡萝卜素在
叶绿体中合成，随后以与叶绿素结合蛋白结合的方式贮存；成熟果实类胡萝卜素
在有色体中合成，继而与一些脂蛋白结合。类胡萝卜素伴随蛋白的编码基因已经
从辣椒等多种植物中分离，辣椒、番茄等果实的类胡萝卜素主要以与伴随蛋白结
合的方式在果实中贮存(Vishnevetsky等，1999)。
    有些类胡萝卜素具有羟基，可以与脂肪酸形成类胡萝卜素酯，与未酯化的类
胡萝卜素相比，类胡萝卜素酯具有更强的亲脂性，有利于在脂性介质中贮存
(Howitt和Pogson，2006)。酯化是许多花(如万寿菊)和果实(如柑橘和枸杞)
类胡萝卜素的存在方式。然而，参与酯化作用的酶及其编码基因目前尚无报道。
    与C4。类胡萝卜素不同，阿朴类胡萝卜素常被发现定位于液泡，但具体运转
机制现在尚不清楚(Camara和Bouvier，2004)。
4影响果实类胡萝卜素积累的因素
4．1遗传
随种类不同而不同，甚至品种间也有一定的差异。
    含量方面，有些果实(如番茄果实)可高达1 mg／gDW以上，而不少果实
则几乎或完全不含类胡萝卜素。即使是亲缘关系接近的柑橘类果实，不同种类间
也表现相当大的差异。宽皮柑橘通常类胡萝卜素含量*高，橙类和杂柑类次之，
柚、葡萄柚和柠檬*低(陶俊等，2003a)，宽皮柑橘品种间差异也相当明显。果
皮类胡萝卜素含量方面，我们发现克里曼丁红橘可高达810μg／gDW，桠柑、温
州蜜柑和脐橙分别为550／μg／gDW、180μg／gDW和150μg／gDW，柚类和柠檬类
低至30～50μg／gDW，马叙葡萄柚*低，只有0．5弘g／gDW(该葡萄柚果皮色泽
主要由黄酮类色素贡献)。果肉方面，克里曼丁红橘可高达150μg／gDW，桠柑、
温州蜜柑和脐橙为40～80μg／gDW，柠檬和葡萄柚可低至0．2和0．1μg／gDW。
无论是果皮和果肉，种类间的类胡萝卜素含量差异*高可达上千倍。
    组成方面，不同植物积累的类胡萝卜素既有相同之处也表现较大的特异性。
如辣椒红和辣椒玉红素仅在辣椒果实中存在，番茄红素虽是类胡萝卜素代谢途径
中必经的中间产物，但有些果实(如番茄)中番茄红素可占总类胡萝卜素的
90％以上，而多数果实则检测不到番茄红素的存在。就亲缘关系相近的种类而
言，以柑橘为例，果实类胡萝卜素组成也表现一定的特异性，这种特异性并不主
要表现在某种组分的有和无，而主要表现在组分含量的高低。如于隐黄质在多数
柑橘中含量不高，但在温州蜜柑中是含量*丰的类胡萝卜素(约占总类胡萝卜素
的30％)；于柠乌素在克里曼丁红橘和甜橙上存在而在其他柑橘上未见报道(徐
昌杰，2004)。
4．L 2果实类胡萝卜素积累突变体
    类胡萝卜素组成和含量取决于遗传因素的另一明显表现是不少植物存在类胡
萝卜素积累突变体，其中尤以番茄为典型，突变体种类众多，涉及合成途径中的
多个环节(表3—5)。
    表3—5番茄类胡萝卜素合成突变体

    张上隆陈昆松
    2007年5月于杭州

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