普通生物化学教程 节选
生物化学是研究生物体组织成分及其在体内变化规律的科学，是生命科学中一门十分重
要的基础课。学生学习该课程的宗旨在于，通过学习生物化学，能从分子水平懂得生物是由
什么物质组成的及这些物质如何进行组装成为生物体，这些物质在体内分解与合成过程又是
如何被控制的，从而能将这些科学理论应用于理解生命中的奥妙，懂得怎样按照生物化学规
律在再建造生物过程中保持协调、实现其生命过程与环境变化相和谐。
生物体是由两大类物质成分组成，**大类是构成所有生物组织共同的成分，第二类是
帮助并协调生物体内生理状态适应外界环境变化的物质成分。前者作为生物体的组织基础，
提供了生物体生存的条件，第二类物质则指令着生物体依照环境变化发生生理过程的及时调
整，使之更好地适应环境。尽管后者的量少，但作用相当巨大，与前者共同完成着生命的各
种活动，并且在人类生产、生活中也有着广泛而重要的应用。然而国内外的生物化学教科书
基本上均未或很少涉及这部分的内容，而把这些物质作为植物的另一类物质介绍，从而使学
生产生生物化学仅就是糖、脂、蛋白质和核酸四大类物质分子在生物体内的组成与变化的科
学，是人类生存需要的基本物质的科学，而把第二大类物质当成环境赐予的一类物质的片面
认识，在不同程度上影响了学生对各类生物生理学、病理学及生物进化、细胞的分化等方面
学科的学习，特别是对农林类、医学类、医药类学生的影响较为显著，在一定程度上限制了
他们对生物物质科学应用的思路。
在本教科书的编辑中，打破了经典生物化学教材传统写法，即在静态生化中把生物体中
的物质成分分成生物大分子组成成分和协调生物与环境关系的次生产物；动态生化中写进了
基础代谢与次生代谢，大分子合成写进分子修饰与生物分子多样化；使两类物质从三方面内
容(组成成分、代谢、基因表达方式)有机结合起来，从而使读者对生物体生存与环境之间
的协调有一个较全面的认识。
本书设22章，教学时数为50～65学时，依专业教学需要又分成必学和自学两个部分，
即课时较少的专业可通过对一些内容的课后阅读，同样能达到课堂教学的效果。同时又能通
过该学科的学习，培养学生更好地选择自己所学的专业方向及从事未来工作的兴趣，促进他
们对生命科学的热爱和为人类健康造福的动力。考虑到年青专业人员视角广阔，拥有较多的
科研成果，故在本书编辑中邀请了部分的博士生和有造诣的中青年教师参编，因水平有限，
书中存在的问题，欢迎读者指正，以便修订再版时完善。
在本教科书的编辑过程中，从总体规划、教材编写思路与体裁的创新到组稿，自始至终
得到化学工业出版社领导的关怀，特别是肖望国副社长亲自莅临指导。编辑对该教科书编辑
工作进行了具体指导并倾注了心血。后期出版的整合、编排、校稿中，研究生戴向荣、张五
二同志做了大量工作，安徽省黄山市世界旅行社吴颖、陈科文二位同志为该书筹备工作提供
良好的环境，在此一并表示诚挚的感谢。
能量代谢
能量代谢是伴随细胞物质代谢同时发生的生物学过程，在生命过程中有重要作用。本章
主要内容是讲述细胞内能量的转变和利用的规律。然而细胞内涉及能量转换的一切变化过程
也都遵循热力学规律。对生化来说，热力学的重要性在于判断哪些代谢反应可自发进行、反
应平衡位置及能量变化情况、哪些是放能反应、哪些是需能反应、反应中释放的能量有
多少。
**节 概 述
一，能量代谢的涵义
1．定义
生物体与外界环境既有物质交换也有能量交换，是一个开放体系。在物质交换的基础
上，随物质代谢过程发生在化学物质中的能量转化，统称为能量代谢(energetic metabo—
lism)。
2．生物能来源
生物能*初来源是太阳能。经过生态环境中植物叶绿素的光合作用，将太阳能转化为生
物能，并将能量储存于化合物的化学键中，通过生物氧化过程使其逐步释放，用于机体做功
和产热。
3．生物能学在生物学中的地位
生物能学建立在热力学基础上，它是研究细胞对能量的利用和代谢的科学，是理解生物
机体进行能量代谢所必须掌握的基本知识；而热力学是用一个体系的所有性质(包括压力、
温度、体积、比热容和表面张力等)来描述体系所处的状态的科学。本章中的热力学具体是
指生物体个体体系所处的状态、各状态之间单值与体系性质之间的对应关系。因此，热力学
中一些重要的基本概念，能帮助我们理解生物能学的基本问题。
二、内能与焓
1．内能 ．
内能(internal energy)是体系内部质点能量的总和，通常用符号U(或E)表示。由
于体系中分子的各种运动所处能量状态及分子间相互作用引起的势能等形成的。所以，内能
的本质是体系的状态函数，虽然不能求得内能的绝对值，但若体系状态发生改变，由此引起
的体系内能变化即可以求出。
2．焓
焓又称为热焓(enthalpy)，用符号H表示，它是指一个体系的内能与其全部分子的压
力和体积的总变化之和，所涉及的内容是体系内质点的相互作用和质点自身的能量。内能和
焓都只与体系状态有关，而与质点的属性无关。它们的变化分别用AU和AH表示。／xU和
／xH与具体的变化途径无关，但与起始、*终状态均有关,焓变和内能变化之间的关系可用
下式表示：
／xH—AU+APV (11—1)
式中，／xH为焓变；／xU为内能的变化；／xPV为压力P和体积y乘积的变化。
生物体内能主要表现为热与功两种形式。热的传递伴随着的是质点的无序运动，从
许多生活实例我们可以体会到，热可从高温物体自发传给低温物体，这种自发过程过
程是能量分散的过程。代表体系能量分散程度的状态函数称为熵(entropy)。而功伴随
着质点的定向移动，是质点的有序运动。生物体用于做功的能量来自化学反应释放的
自由能，自由能可在恒温恒压下做功。生物体的所有反应菌严格地在一定温度和压力
下进行。
3．自由能
自由能(free energy)也是一个状态函数。其概念是由J．w．Gibbs于1878年提出
的。根据热力学**定律和第二定律，Gibbs提出自由能公式：
AG—AH—TAS (11—2)
式中，AG为在恒温恒压下，体系发生的自由能变化；AH为体系焓的变化；丁为体系
的热力学温度；AS为体系的熵变。根据自由能的变化aG，可以判断一个在恒温恒压下进
行的化学反应的方向，其关系如下：
／xG<O，体系未达到平衡，反应可以自发进行。
／xG>O，体系未达到平衡，反应不能自发进行，必须供能反应才能正向进行。
AG—O，体系反应已达到平衡状态。
自由能是指细胞在一定生化反应条件下用于做功的能，并且仅仅是指在细胞内做功的
能。在生物反应中也涉及自由能的变化，如该生物化学反应处于一定条件下，那么当有能量
放出(或自由能降低)时，即可自发地进行，即自由能的变化为负值时(AG<O)，反应才
能进行，这种反应称为放能反应；如果产物的自由能大于反应物的自由能时(△G>0)，必
须供给能量才能进行反应，即是获得自由能，称为吸能反应。
应该注意的问题是，aG表示反应物的自由能与产物状态自由能的差值，只与体系
反应初始状态和体系*终状态有关。例如，葡萄糖在体外可通过燃烧氧化生成COz和
H z o；在体内可通过细胞内一系列酶催化氧化反应生成相同的产物，但不论在体外还
是在体内，只要初始状态和*终状态相同，其AG相同。其次，不能利用AG来判断反
应速率的大小。如根据AG，葡萄糖在空气中氧化反应是自发进行的，在室温下，但经
过数年也不会被氧化。真是因化学系统中反应速率取决于反应物所处的能量状态、活
化能大小、反应温度等因素。反应物只要越过活化态，能阀越过活化能，反应即能完
成。而酶催化的反应不同，才能在热力学允许的范围内通过降低活化能，加速反应的
进行。
三、细胞获得自由能的过程
细胞进行的代谢活动，均涉及化学键的断裂和新化学键的形成。各种不同的化学键都带
有一定量的键能(bond energy)，该键能即为断开该键所需的能量。
生物体是开放的系统，不断消耗能量、转化能量和摄入能量。一切物理及化学过
程均趋向平衡，由有序状态趋向无序状态。若一个系统一旦达到平衡，它内部的能
量即呈*大的无序状态。整个体系趋向*小自由能或*大熵的状态。例如，将生物
体与其周围环境看成一个体系，生物结构是高度有序的，付出的代价就是其周围环
境的熵的增大。生命一旦发生，就获得了控制周围环境的手段，在某种意义上支配
外界能源为其自身使用。正是因为要增强能量的获取和能量利用的能力，细胞才会
积聚在一起，有所分工，形成复杂得多细胞生物。生物却为这一过程的受惠者。绿
色植物或某些细菌通过光合作用或化学能的利用，从无序中陆续建立有序，维持高
度的自由能状态。动物和微生物利用低级形式的能，即食物的有机分子储存的化学
能，维持同样高度的自由能状态，但能量利用率低，明显增大环境中的熵。生命现
象基本上是能量转换和能量消耗的过程，只有在提供各种所需能量的情况下，生命
才能够继续存在。
人类是细胞有效集结的*高体现。在漫长的进化过程中，在存在和发展的需求以及生存
竞争和环境的共同作用下，生命(细胞)通过某种方式获得特定类型的结构。生命系统的能
量支配不是随意的，而是由细胞特殊部分的编码信息所指导。
细胞在酶的作用下不断进行新陈代谢，在伴随着物质代谢的过程中，细胞获得自由能做
功，维持其正常的生命活动。生物体内产生能量的过程可以分为三个阶段：糖、脂肪和蛋白
质等大分子物质在酶的作用下，降解为构成自身的构建亚分子物质；亚分子物质转化为共同
的中间产物，例如乙酰CoA、丙酮酸等；中间产物经过三羧酸循环(物质氧化途径)，脱下
的H经过电子传递链传递生成HzO，同时放出大量的能量。其中相当一部分通过磷酸化作
用储存于ATP分子中(详见第十二章和第十三章)。
第二节 生物系统中自由能的变化
一、生物系统中的标准自由能变化与生物化学反应平衡
在化学反应中，反应物与产物均有自身的自由能。反应物自由能总和与产物自由能总和
差值就是该反应物的自由能变化。由于自由能是在一定条件下的状态函数，反应温度25℃，
即热力学温度为298K、pH值为0、大气压为1013251Pa，参加反应的所有反应物和生成物
的浓度为lmol／L，所有发生化学反应的自由能变化为标准自由能变化，用符号AGO表示。
对于生物化学反应，标准状况还规定反应进行的环境为pH值为7，标准自由能变化用AGo’
表示.
